Форум

Бульдог французский – генетика окрасов
Zoo-бизнес № 2-2006

Идея возникновения этой статьи связана с относительно недавним официальным признанием палевого окраса в породе французский бульдог. Собаки этого окраса появились в Украине всего несколько лет назад, и появление этого окраса в популяции украинских бульдогов привело к порой неожиданным для заводчиков раскладам по окрасам в пометах. Статья призвана максимально, насколько это возможно сегодня, раскрыть основы генетики окраса французского бульдога, а отчасти и родственных пород.

В качестве небольшого отступления от темы позволю себе напомнить, каким образом происходит наследование признаков, в том числе и окраса. Разочарую тех, кто основными законами наследования всех признаков у собак до сих пор считает законы Менделя. Согласно этим законам у собак наследуется ничтожно малое количество признаков. Это, как правило, лишь те, за которые отвечает только пара аллельных генов. Окрас у собак, даже тех пород, у которых он считается простым признаком, обусловлен не одним и даже не тремя генами, а целой их серией. В некоторых сериях присутствует до семи аллелей. И законы Менделя в большинстве случаев не работают, поскольку многие гены из разных серий взаимодействуют между собой различным образом — дополняют действие друг друга, ослабляют действие других генов, вместе создают различные проявления признака и т.п. Следовательно, окрас у собак — это сложный признак, подчиняющийся различным законам наследования.

У каждой собаки может присутствовать только пара генов из каждой серии, причем всегда один ген получен от отца, а другой — от матери.
Условно каждая серия генов, отвечающих за окрас, обозначается буквой латинского алфавита. Здесь будут упомянуты лишь те серии генов, которые влияют на окрас, вызывая тот или иной непосредственно у французского бульдога. К сожалению, для французского бульдога, как и для большинства пород, до сих пор не установлено точное количество генов, влияющих на окрас. В основном это касается генов, влияющих на оттенки окраса. Но основные варианты окрасов уже сегодня без труда можно просчитать по имеющимся научным данным и предусмотреть, планируя помет. Обращаю также внимание читателя на то, что на интенсивность и оттенки окраса влияет качество и структура шерсти: по-разному отражая свет, она создает разный оптический эффект.
Не буду касаться тех генов окраса, которые не имеют значения в данном случае и одинаковы у всех бульдогов. Это гены g и m.
1. Серия А (агути)

В породе отсутствует ген черного доминантного окраса (Аs). Поэтому «французы» не бывают генетически истинно черными и черно-пятнистыми. Все собаки с подобным проявлением окраса в действительности пестрые с сильным влиянием генов-модификаторов (подробнее см. ниже). В этом локусе, согласно Малькольм Б. Уиллис (Генетика собак, 2000), из всей серии (7 генов) присутствует только ген Ау (доминантный желтый или золотисто-соболий). Все гены серии агути вызывают у щенков глубокий окрас, напряженность которого падает от спины к животу и конечностям. Соболий окрас полностью формируется к полутора-двум годам.
Глубина желто-коричневого пигмента может существенно варьировать от ложно-белого через светло-желтый до цвета красного дерева в зависимости от генов-модификаторов (усилителей или ослабителей). Условно их разделяют на модификаторы «плюс» (+, усиление тона) и «минус» (-, ослабление тона). Они не влияют на окраску маски, мочки носа и век, а только на основной цвет. К слову, истинно кремовый цвет, признанный в породе в США, обусловлен другим генотипом (о нем ниже). Согласно Лоис Минстрелл (Такса, 1999), проводились исследования генов-модификаторов, влияющих на интенсивность красного пигмента у такс (обусловленного также геном Ау). Достоверно установлено их существование, но не установлено количество. Авторы исследования считают, что при правильной длительной селекции можно получить стабильную линию красных такс желательного оттенка. Гены-модификаторы наследуются независимо от окраса и пятнистости и могут передаваться через особей любого окраса.

Согласно наблюдениям в других породах, где присутствует ген Ау, можно предположить, что и у бульдогов невозможно получение красного окраса от двух светло-палевых собак. Отмечу, что у всех бульдогов фон цветного окраса обусловлен именно геном Ау.

2. Серия В

Несмотря на то, что у бульдогов присутствует только ген В, который вызывает развитие чисто черного окраса, из-за отсутствия других генов, необходимых для развития черного окраса (Аs), бульдоги не бывают генетически истинно черными. На проявление гена В влияет ген Ау, отчего окрас становится собольим (желтые волоски с черными кончиками). На интенсивность черноты также влияют гены-модификаторы + (много черноты) и - (минимальное количество черноты). Количество генов-модификаторов также не установлено. Именно максимальное присутствие модификаторов + у пестрых собак может создавать обманчивое впечатление, что собака черная.

3. Серия С

Все «французы» в этом локусе несут доминантный ген С, который сам не вызывает какого-либо окраса, но является основным фактором развития окраса. Его наличие обеспечивает развитие окраса, обусловленного другими генами, в полную силу.
Бульдоги кремового окраса, признанного в США, несут в этом локусе ген cd, который рецессивен по отношению к С. Этот ген обуславливает ослабление красного цвета до бледно-кремового. Мочка носа и глаза при таком окрасе темные, но не черные. Заводчикам, работающим с потомками кремовых собак, необходимо помнить, что ген cd многие поколения может находиться в скрытом состоянии, и при вязке двух собак-носителей могут рождаться кремовые щенки.

4. Серия D

Все «французы» в этом локусе несут ген D, который также не вызывает какого-либо окраса, а обеспечивает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса. Его рецессивный аллель d уменьшает гранулы пигмента в корковом веществе, отчего окрас становится осветленным (разбавленным). Ничтожно малое количество французских бульдогов является носителями гена d. В США встречаются голубые «французы» (как и голубые немецкие доги), у которых окрас обусловлен действием именно гена d в гомозиготном состоянии. При работе с линиями, где встречаются французские бульдоги голубого окраса, следует помнить, что, как и в случае с кремовым окрасом, ген d может поколения никак себя не проявлять, а от двух носителей могут быть получены щенки нестандартных для породы окрасов — голубого и голубо-тигрового.

5. Серия Е

Из пяти генов серии у «французов» присутствует три. Именно гены этой серии создают основное разнообразие окрасов у французского бульдога. Доминирование показано сверху вниз:
Еm — ген маски на морде (действие проявляется независимо от других генов, в том числе Ау и ebr);
бульдог с генотипом Ау Ау Еm Еm — красно-желтого или соболиного окраса с черной маской, зачерненным ремнем на спине и вокруг глаз и ушей;
ebr — ген тигрового окраса;
собака с генотипом Ау Ау ebr ebr — тигровая, а Ау Ау Еm ebr — тигровая с маской;
е — ограничивает распространение окраса (не позволяет формироваться черному пигменту, даже если он есть, в областях кроме мочки носа и век);
бульдог генотипа Ау Ау е е будет желтым с черной мочкой — так называемый палевый окрас. А собака с генотипом Ау Ау Еm е — палевая с маской. Генотип Ау Ау ebr е — тигровая собака — носитель палевого гена.

Еще раз обращаю внимание заводчиков, что интенсивность зачернения или отсутствия черноты и яркости красного пигмента у тигровых, красных и палевых собак вызваны действием генов-модификаторов, о которых сказано выше. Тигровые собаки с максимальным количеством генов-модификаторов черноты (+) могут выглядеть визуально черными, но по генотипу они тигровые; а с минимальным их количеством (-) иметь лишь несколько малозаметных тигровин и визуально выглядеть палевыми. Собаки палевого и красного окрасов с максимальным количеством генов-модификаторов черноты (+) могут выглядеть достаточно зачерненными, но не настолько, как тигровые. Такие щенки могут рождаться очень темными — почти черными или грязно-серыми, но к взрослому возрасту светлеют, красный пигмент становится более ярким. Если гены-модификаторы интенсивности окраса наличествуют у собаки в максимальном количестве (+), собака будет ярко-красной, вплоть до цвета красного дерева, а если в минимальном количестве (-) — собака может выглядеть очень бледно-палевой. В сочетании с чернотой такая собака будет и во взрослом возрасте грязно-серой, а щенки с таким набором генов могут выглядеть серыми без намека на присутствие красного пигмента. Согласно наблюдениям в других породах, имеющих подобные генотипы, чернота с возрастом слабеет, а интенсивность красного пигмента усиливается, если этому способствует генотип данной особи.

6. Серия S (белая пятнистость)

У французских бульдогов присутствует вся. Пятнистость рецессивна к цветному окрасу и наследуется независимо от основного окраса. Окрас цветных пятен зависит от того, какие гены окраса присутствуют в других локусах (в данном случае в локусе Е). Это еще одна серия, обеспечивающая разнообразие окрасов у пятнистых «французов». Доминирование указано сверху вниз:
S — однотонный окрас;
si — единичные белые участки;
sp — пегость, более 80% белого;
sw — небольшие окрашенные участки на белом фоне.
Принято считать, что на размер окрашенных пятен влияет их цвет: черные крупнее печеночных, а те больше красных и желтых. Существуют гены-модификаторы, влияющие на проявление пятнистости. Их количество не выяснено, и они условно делятся на положительные (преобладание цветных пятен) и отрицательные (преобладание белых пятен). Наличие генов-модификаторов иногда затрудняет точное определение генов данной серии в генотипе, ибо под их влиянием разные генотипы могут выглядеть одинаково. Цветные собаки могут быть носителями пятнистости.

Белые «французы» в этом локусе имеют генотип sw sw, а количество и площадь пятен у них зависит от наличия отрицательных генов-модификаторов.

7. Серия Т (крапчатость)

Почти все «французы» несут в этом локусе ген t, который не вызывает крапчатости. Однако у некоторых бульдогов присутствует его доминантный аллель Т, который на белом фоне вызывает появление мелких цветных пятнышек. В силу доминантности этого признака он будет проявляться в потомстве в первом поколении, а собаки сплошного цветного окраса будут передавать его потомству, несмотря на то, что у них крапчатость никак не проявится. Стандарт считает недостатком крапчатость у белых и пятнистых бульдогов.

Заключение

1. Ввиду вышеизложенного ясно, что, согласно генам, присутствующим в породе, не может быть собак истинно черного цвета, как и черно-пятнистых. Все такие собаки — генетически зачерненные (модификаторы +) тигровые, а щенки с таким окрасом по генотипу могут быть и красными.

2. От двух палевых или красных собак невозможно получить тигровых. От такого сочетания возможно получение только палевых или красных.

3. От двух тигровых собак возможно получение палевых щенков лишь в случае, если оба партнера — носители палевого гена (один из родителей палевый у обоих производителей). Теоретический расклад по окрасам в помете от такой вязки — 25% палевых, 50% тигровых с палевым геном, 25% тигровых без палевого гена. Отсюда видно, что если у тигровой собаки палевые предки стоят дальше второго колена (в дедах-бабках и далее), она может и не быть носителем палевого гена.

4. От двух пятнистых собак невозможно получение собак сплошного окраса. Степень пятнистости зависит от наличия генов пятнистости в локусе S. Цвет пятен зависит от того, какие гены несет собака в локусе Е: Em Еm — красно-пятнистая; Em е — палево-пятнистая с маской или носитель маски при белой голове; ebr е — тигрово-пятнистая, носитель палевого гена;
е е — палево-пятнистая; ebr ebr — тиг-рово-пятнистая; Еm ebr — тигрово-пятнистая с маской или носитель маски при белой голове.

5. От собак сплошного окраса возможно получение пятнистых щенков, если оба родителя имели пятнистых предков. Степень пятнистости зависит от наличия таковой у предков.

6. Все гены-модификаторы наследуются независимо от основного окраса.

Мария Газнюк,